Истеҳсоли биринҷ аз сабаби тағирёбии иқлим ва тағирёбанда дар Колумбия коҳиш меёбад.Танзимгари афзоиши растаниҳоҳамчун стратегияи паст кардани фишори гармӣ дар зироатҳои гуногун истифода шудаанд. Аз ин рӯ, ҳадафи ин тадқиқот арзёбии таъсироти физиологӣ (гузаронидани стоматалӣ, гузариши стоматӣ, миқдори умумии хлорофилл, таносуби Fv / Fm ду генотипи биринҷ, ки ба фишори гармии омехта (ҳароратҳои шабона ва шабона), ҳарорати сояафкан ва миқдори нисбии об) ва тағирёбандаҳои биохимиявӣ (малондиалид) ва мазмуни кислотаи биохимиявӣ (malondialM) буд. Таҷрибаҳои якум ва дуюм бо истифода аз растаниҳои ду генотипи биринҷ Federrose 67 (“F67”) ва Federrose 2000 (“F2000”) гузаронида шуданд. Ҳарду таҷриба якҷоя ҳамчун як қатор таҷрибаҳо таҳлил карда шуданд. Табобатҳои муқарраршуда инҳо буданд: назорати мутлақ (AC) (растаниҳои шолӣ дар ҳарорати оптималӣ (ҳарорати рӯзона/шабона 30/25°C) парвариш карда мешаванд), назорати фишори гармӣ (SC) [растаниҳои биринҷ, ки танҳо ба фишори гармии омехта (40/25 ° C) дучор мешаванд. 30°C)] ва растании шолиро фишор оварда, бо танзимгари афзоиши растанӣ (стресс+AUX, стресс+BR, стресс+CK ё стресс+GA) ду маротиба (5 рӯз пеш аз фишор ва 5 рӯз пас аз фишори гармӣ) пошида шуданд. Пошидани SA миқдори умумии хлорофиллро дар ҳарду навъ зиёд кард (вазни тару тозаи биринҷи "F67" ва "F2000" мутаносибан 3,25 ва 3,65 мг/г буд) нисбат ба растаниҳои SC (вазни тару тозаи растаниҳои "F67" 2,36 ва 2,16 мг) зиёд шуд. "F2000", истифодаи баргҳои CK инчунин дар муқоиса бо назорати фишори гармӣ гузарониши стоматалии растаниҳои биринҷи "F2000" (499,25 бар зидди 150,60 ммоль м-2 с) беҳтар гардид. фишори гармӣ, ҳарорати тоҷи растанӣ 2-3 °C паст мешавад ва миқдори MDA дар растаниҳо кам мешавад. Индекси таҳаммулпазирии нисбӣ нишон медиҳад, ки истифодаи баргҳои CK (97,69%) ва BR (60,73%) метавонад ба рафъи мушкилоти гармии омехта мусоидат кунад. стресс асосан дар растаниҳои биринҷ F2000. Хулоса, пошидани баргҳои BR ё CK метавонад ҳамчун стратегияи агротехникӣ барои коҳиш додани таъсири манфии шароити стресси гармии омехта ба рафтори физиологии растаниҳои шолӣ баррасӣ карда шавад.
Райс (Oryza sativa) ба оилаи Poaceae тааллуқ дорад ва дар баробари ҷуворимакка ва гандум яке аз ғалладонагиҳои аз ҳама парваришшаванда дар ҷаҳон мебошад (Bajaj and Mohanty, 2005). Майдони кишти шолӣ 617,934 гектар буда, истеҳсоли миллӣ дар соли 2020 2,937,840 тонна бо ҳосили миёна 5,02 тонна/га мебошад (Федерарроз (Федерасион Национал де Арросерос), 2021).
Гармшавии глобалӣ ба зироатҳои шолӣ таъсир карда, ба намудҳои гуногуни стрессҳои абиотикӣ, аз қабили ҳарорати баланд ва давраҳои хушксолӣ оварда мерасонад. Тағйирёбии иқлим боиси болоравии ҳарорати ҷаҳонӣ мегардад; Пешбинӣ шудааст, ки ҳарорат дар асри 21 то 1,0-3,7°C боло меравад, ки ин метавонад басомад ва шиддатнокии фишори гармиро зиёд кунад. Баланд шудани ҳарорати муҳити зист ба биринҷ таъсир карда, боиси 6-7% кам шудани ҳосили зироат гардид. Аз тарафи дигар, тағирёбии иқлим инчунин ба шароити номусоиди муҳити зист барои зироатҳо, ба монанди давраҳои хушксолии шадид ё ҳарорати баланд дар минтақаҳои тропикӣ ва субтропикӣ оварда мерасонад. Илова бар ин, рӯйдодҳои тағирёбанда ба монанди Эл Нино метавонанд ба фишори гармӣ оварда расонанд ва зарари ҳосилро дар баъзе минтақаҳои тропикӣ зиёд кунанд. Дар Колумбия пешбинӣ шудааст, ки ҳарорат дар минтақаҳои шоликор то соли 2050 то 2-2,5°С боло рафта, истеҳсоли биринҷро коҳиш медиҳад ва ба ҷараёни маҳсулот ба бозорҳо ва занҷирҳои таъминот таъсир мерасонад.
Аксари зироатҳои шолӣ дар минтақаҳое парвариш карда мешаванд, ки ҳарорат ба ҳудуди оптималии афзоиши ҳосил наздик аст (Шоҳ ва дигарон, 2011). Хабар дода шудааст, ки ҳарорати миёнаи шабонарӯзӣ беҳтарин бароинашъунамо ва инкишофи шолйумуман мутаносибан 28 ° C ва 22 ° C мебошанд (Kilasi et al., 2018; Calderon-Páez et al., 2021). Ҳарорати болотар аз ин ҳадди ниҳоӣ метавонад дар марҳилаҳои ҳассоси рушди шолӣ (кишт, антез, гулкунӣ ва пур кардани ғалла) давраи фишори гармии мӯътадил ва шадидро ба вуҷуд орад ва ба ин васила ба ҳосили ғалла таъсири манфӣ расонад. Ин камшавии ҳосил асосан аз сабаби фишори гармии тӯлонӣ аст, ки ба физиологияи растанӣ таъсир мерасонанд. Аз сабаби таъсири мутақобилаи омилҳои гуногун, аз қабили давомнокии стресс ва ҳарорати максималии расидан, фишори гармӣ метавонад ба мубодилаи моддаҳо ва рушди растанӣ як қатор зарари бебозгашт расонад.
Стресси гармӣ ба равандҳои гуногуни физиологӣ ва биохимиявии растаниҳо таъсир мерасонад. Фотосинтези барг яке аз равандҳое мебошад, ки ба фишори гармии растаниҳои биринҷ бештар осебпазир аст, зеро суръати фотосинтез ҳангоми аз 35°С зиёд шудани ҳарорати рӯзона 50% кам мешавад. Вокунишҳои физиологии растаниҳои биринҷ вобаста ба намуди фишори гармӣ фарқ мекунанд. Масалан, суръати фотосинтетикӣ ва гузарониши стомата ҳангоми дучор шудан ба ҳарорати баланди рӯзона (33-40 ° C) ё ҳарорати баланди рӯзона ва шабона (рӯзона 35 - 40 ° C, рӯзона 28 - 30 ° C) монеъ мешавад. C маънои шабро дорад) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Ҳарорати баланди шабона (30 ° C) боиси монеаи мӯътадили фотосинтез мегардад, аммо нафаскашии шабонаро зиёд мекунад (Фаҳад ва дигарон, 2016; Алварадо-Санабриа ва дигарон, 2017). Новобаста аз давраи стресс, фишори гармӣ инчунин ба мундариҷаи хлорофилл баргҳо, таносуби флуорессенси тағйирёбандаи хлорофилл ба флуорессенсияи максималии хлорофилл (Fv/Fm) ва фаъолшавии Рубиско дар растаниҳои биринҷ таъсир мерасонад (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Санчес Рейносо ва дигарон, 2014).
Тағироти биохимиявӣ ҷанбаи дигари мутобиқшавии растанӣ ба фишори гармӣ мебошад (Воҳид ва дигарон, 2007). Мазмуни пролин ҳамчун нишондиҳандаи биохимиявии фишори растанӣ истифода шудааст (Аҳмед ва Ҳасан 2011). Пролин дар мубодилаи растанӣ нақши муҳим дорад, зеро он ҳамчун манбаи карбон ё нитроген ва ҳамчун стабилизатори мембрана дар шароити ҳарорати баланд амал мекунад (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Ҳарорати баланд инчунин ба устувории мембрана тавассути пероксидшавии липидҳо таъсир мерасонад, ки боиси ташаккули малондиалдегид (MDA) мегардад (Воҳид ва дигарон, 2007). Аз ин рӯ, мундариҷаи MDA инчунин барои фаҳмидани тамомияти сохтории мембранаҳои ҳуҷайра дар зери фишори гармӣ истифода шудааст (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Ниҳоят, фишори гармии якҷоя [37/30 ° C (рӯз/шаб)] фоизи ихроҷи электролитҳо ва мундариҷаи малондиалдегидро дар биринҷ зиёд кард (Лю ва дигарон, 2013).
Истифодаи танзимгарони афзоиши растанӣ (GRs) барои коҳиш додани таъсири манфии фишори гармӣ арзёбӣ шудааст, зеро ин моддаҳо дар аксуламалҳои растанӣ ё механизмҳои муҳофизати физиологии зидди чунин стресс фаъолона иштирок мекунанд (Пелег ва Блумвалд, 2011; Йин ва дигарон, 2011; Аҳмад ва дигарон, 2015). Истифодаи экзогении захираҳои генетикӣ ба таҳаммулпазирии фишори гармӣ дар зироатҳои гуногун таъсири мусбат расонд. Тадқиқотҳо нишон доданд, ки фитогормонҳо ба монанди гиббереллинҳо (GA), цитокининҳо (CK), ауксинҳо (AUX) ё брассиностероидҳо (BR) ба афзоиши тағирёбандаҳои гуногуни физиологӣ ва биохимиявӣ оварда мерасонанд (Пелег ва Блумвалд, 2011; Yin et al. Ren, 2011, Milerho2, 2011; ал., 2014). Дар Колумбия истифодаи экзогении захираҳои генетикӣ ва таъсири он ба зироатҳои шолӣ пурра фаҳмида ва омӯхта нашудааст. Аммо, як таҳқиқоти қаблӣ нишон дод, ки пошидани баргҳои BR метавонад таҳаммулпазирии биринҷро тавассути беҳтар кардани хусусиятҳои мубодилаи газ, хлорофилл ё пролини баргҳои навниҳоли шолӣ беҳтар кунад (Quintero-Calderon et al., 2021).
Цитокининҳо дар вокунишҳои растанӣ ба стрессҳои абиотикӣ, аз ҷумла фишори гармӣ миёнаравӣ мекунанд (Ha et al., 2012). Илова бар ин, гузориш дода шудааст, ки истифодаи экзогении CK метавонад зарари гармиро коҳиш диҳад. Масалан, истифодаи экзогении зеатин суръати фотосинтетикӣ, миқдори хлорофилл a ва b ва самаранокии интиқоли электронро дар алафи хазанда (Agrotis estolonifera) ҳангоми фишори гармӣ афзоиш дод (Сю ва Хуанг, 2009; Ҷесперсен ва Хуанг, 2015). Истифодаи экзогении зеатин инчунин метавонад фаъолияти антиоксидантро беҳтар кунад, синтези сафедаҳои гуногунро афзоиш диҳад, зарари намудҳои реактивии оксиген (ROS) ва истеҳсоли малондиалдегидро (MDA) дар бофтаҳои растанӣ коҳиш диҳад (Чернядьев, 2009; Янг ва дигарон, 2009). , 2016; Кумар ва дигарон, 2020).
Истифодаи кислотаи гиббереллик низ ба фишори гармӣ посухи мусбат нишон дод. Тадқиқотҳо нишон доданд, ки биосинтези GA дар роҳҳои гуногуни мубодилаи моддаҳо миёнаравӣ мекунад ва таҳаммулпазириро дар шароити ҳарорати баланд афзоиш медиҳад (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Абдель-Набй ва дигарон. (2020) муайян кард, ки пошидани баргҳои экзогении GA (25 ё 50 мг * л) метавонад дар муқоиса бо растаниҳои назоратӣ суръати фотосинтетикӣ ва фаъолияти антиоксидантро дар растаниҳои аз гармӣ дучоршуда афзоиш диҳад. Инчунин мушоҳида шудааст, ки истифодаи экзогении HA миқдори нисбии рутубат, таркиби хлорофилл ва каротиноидҳоро зиёд мекунад ва пероксидшавии липидҳоро дар хурмо (Phoenix dactylifera) дар зери фишори гармӣ коҳиш медиҳад (Хан ва дигарон, 2020). Ауксин инчунин дар танзими аксуламалҳои мутобиқшавӣ ба афзоиши ҳарорати баланд нақши муҳим мебозад (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Ин танзимгари афзоиш ҳамчун аломати биохимиявӣ дар равандҳои гуногун, аз қабили синтези пролин ё таназзул дар зери фишори абиотикӣ амал мекунад (Алӣ ва дигарон, 2007). Илова бар ин, AUX инчунин фаъолияти антиоксидантро афзоиш медиҳад, ки боиси кам шудани MDA дар растаниҳо аз сабаби кам шудани пероксидшавии липидҳо мегардад (Bielach et al., 2017). Сергеев ва дигарон. (2018) мушоҳида кардааст, ки дар растаниҳои нахӯд (Pisum sativum) дар зери фишори гармӣ миқдори пролин – диметиламинотоксикарбонилметил)нафтилхлорметил эфир (ТА-14) зиёд мешавад. Дар ҳамон таҷриба, онҳо инчунин сатҳи пасти MDA-ро дар растаниҳои коркардшуда дар муқоиса бо растаниҳои бо AUX коркарднашударо мушоҳида карданд.
Брассиностероидҳо як синфи дигари танзимгари афзоиш мебошанд, ки барои коҳиш додани таъсири фишори гармӣ истифода мешаванд. Огвено ва дигарон. (2008) гузориш дод, ки дорупошии экзогении BR суръати холиси фотосинтетикӣ, гузариши стоматалӣ ва суръати максималии карбоксилшавии Рубискои растаниҳои помидор (Solanum lycopersicum) дар зери фишори гармӣ дар тӯли 8 рӯз афзоиш ёфтааст. Пошидани баргҳои эпибрассиностероидҳо метавонад суръати софи фотосинтетикии растаниҳои бодирингро (Cucumis sativus) дар зери фишори гармӣ афзоиш диҳад (Ю ва дигарон, 2004). Илова бар ин, истифодаи экзогении BR таназзули хлорофиллро ба таъхир меандозад ва самаранокии истифодаи об ва ҳосили максималии квантии фотохимияи PSII-ро дар растаниҳо дар зери фишори гармӣ афзоиш медиҳад (Hola et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Аз сабаби тағирёбии иқлим ва тағирёбӣ, зироатҳои шолӣ бо давраҳои ҳарорати баланди ҳаррӯза дучор меоянд (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). Дар фенотипсозии растанӣ, истифодаи фитонутриентҳо ё биостимуляторҳо ҳамчун стратегияи коҳиш додани фишори гармӣ дар минтақаҳои шолӣ омӯхта шудааст (Алварадо-Санабриа ва дигарон, 2017; Калдерон-Паез ва дигарон, 2021; Кинтеро-Калдерон ва дигарон. Илова бар ин, истифодаи таѓйирёбандањои биохимиявї ва физиологї (њарорати барг, гузаронии стоматикї, параметрњои флуорессенси хлорофилл, хлорофилл ва таркиби нисбии об, синтези малондиалдегид ва пролин) як воситаи боэътимоди муоина кардани растанињои шолї дар зери фишори гармї дар миќёси мањаллї ва байналмилалї мебошад (Sánchez et al. Alvarado-Sanabria et al., 2017 Аммо, тадқиқот оид ба истифодаи пошидани фитогормонӣ дар биринҷ дар сатҳи маҳаллӣ хеле кам боқӣ мемонад, бинобар ин, омӯзиши реаксияҳои физиологӣ ва биохимиявии истифодаи танзимкунандагони афзоиши растаниҳо барои ҳалли ин мушкилот дар ин давра аҳамияти калон дорад. ҳадафи ин тадқиқот арзёбии физиологӣ (гузаронандаи стоматалӣ, параметрҳои флуорессенси хлорофилл ва миқдори нисбии об) ва биохимиявии истифодаи баргҳои чор танзимгари афзоиши растанӣ (AUX, CK, GA ва BR) буд. (Пигментҳои фотосинтетикӣ, таркиби малондиалдегид ва пролин) Тағйирёбандаҳо дар ду генотипи биринҷи тиҷоратӣ, ки таҳти фишори гармии якҷоя қарор доранд (ҳарорати баланди рӯз/шаб).
Дар ин тадқиқот ду озмоиши мустақил гузаронида шуд. Бори аввал генотипҳои Federrose 67 (F67: генотипе, ки дар ҳарорати баланд дар даҳсолаи охир таҳия шудааст) ва Federrose 2000 (F2000: генотип дар даҳаи охири асри 20 таҳия шудааст, ки муқовимат ба вируси барги сафедро нишон медиҳад) истифода шуданд. тухмй. ва мутаносибан таҷрибаи дуюм. Ҳарду генотипро деҳқонони Колумбия ба таври васеъ парвариш мекунанд. Тухмхо дар чуйборхои 10-л (дарозиаш 39,6 сантиметр, бараш 28,8 сантиметр, баландй 16,8 сантиметр) кошта шуданд, ки дар таркибаш хоки регдор, ки дар таркибаш 2 фоиз моддахои органики доранд. Дар хар як чуйбор панч дона тухми пешакй сабзида шинонда шуд. Паллетҳо дар гармхонаи факултети илмҳои кишоварзии Донишгоҳи миллии Колумбия, шаҳраки Богота (43°50'56″ N, 74°04'051″ В), дар баландии 2556 м аз сатҳи баҳр (асл) ҷойгир карда шуданд. м.) ва аз октябр то декабри соли 2019 гузаронида шуданд. Як таҷриба (Федерроз 67) ва таҷрибаи дуюм (Федерроз 2000) дар ҳамон мавсими соли 2020.
Шароити муњити гармхона дар њар мавсими кишт чунин аст: њарорати шабу рўз 30/25°С, намии нисбї 60~80%, фотодавраи табиї 12 соат (радиатсияи аз љињати фотосинтетикї фаъол 1500 мкмоль (фотон) м-2 с-). 1 дар нисфирӯзӣ). Мувофиқи маълумоти Санчес-Рейносо ва дигарон, растаниҳо аз рӯи мундариҷаи ҳар як элемент 20 рӯз пас аз пайдоиши тухмҳо (DAE) бордор карда шуданд. (2019): 670 мг нитроген дар як растанӣ, 110 мг фосфор дар як растанӣ, 350 мг калий дар як растанӣ, 68 мг калсий дар як растанӣ, 20 мг магний дар як растанӣ, 20 мг сулфур дар як растанӣ, 17 мг кремний дар як растанӣ. Дар растанихо 10 мг бор, дар хар нихол 17 мг мис ва 44 мг рух мавчуд аст. Растаниҳои шолӣ дар ҳар як таҷриба то 47 DAE нигоҳ дошта мешуданд, вақте ки онҳо дар ин давра ба марҳилаи фенологии V5 расиданд. Таҳқиқоти қаблӣ нишон доданд, ки ин марҳилаи фенологӣ вақти мувофиқ барои гузаронидани таҳқиқоти фишори гармӣ дар биринҷ аст (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
Дар ҳар як таҷриба ду барномаи алоҳидаи танзимгари афзоиши баргҳо иҷро карда шуданд. Маҷмӯи аввалини пошидани фитогормонҳои баргрезӣ 5 рӯз пеш аз муолиҷаи фишори гармӣ (42 DAE) барои омода кардани растаниҳо ба фишори муҳити зист истифода мешуд. Пас аз 5 рӯз пас аз дучор шудани растаниҳо ба шароити стресс (52 DAE) дорупошии дуюм ба барг гузаронида шуд. Чор фитогормонҳо истифода шуданд ва хосиятҳои ҳар як ҷузъи фаъоли дар ин тадқиқот пошидашуда дар Ҷадвали иловагии 1 номбар шудаанд. Консентратсияи танзимкунандагони афзоиши баргҳои истифодашуда чунин буданд: (i) Ауксин (кислотаи 1-нафтиластикӣ: NAA) дар консентратсияи 5 × 10−5 M (ii) 5 × 10−5 M (ii) 5 × 10-5 M (ii) 5 × ibberell acid (MAA NAA): GA3); (iii) Цитокинин (транс-зеатин) 1 × 10-5 М (iv) Брассиностероидҳо [Спиростан-6-он, 3,5-дигидрокси-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Ин консентратсияҳо интихоб карда шуданд, зеро онҳо вокунишҳои мусбатро ба вуҷуд меоранд ва муқовимати растанӣ ба фишори гармиро афзоиш медиҳанд (Заҳир ва дигарон, 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). Растаниҳои шолӣ бе ягон дорупошии танзимкунандаи афзоиши растанӣ танҳо бо оби тозашуда коркард карда шуданд. Ба хамаи нихолхои шолй бо аппарати дастй дору пошида шуд. Барои нам кардани сатхи боло ва поёни баргхо ба растани 20 мл H2O молед. Ҳама дорупошии баргҳо адъюванти кишоварзӣ (Agrotin, Bayer CropScience, Колумбия) дар 0,1% (х/в) истифода мешуданд. Масофаи байни дег ва дорупошак 30 сантиметр аст.
Табобатҳои фишори гармӣ 5 рӯз пас аз пошидани аввалин барг (47 DAE) дар ҳар як таҷриба гузаронида шуданд. Растаниҳои шолӣ аз гармхона ба камераи афзоиши 294 л (MLR-351H, Sanyo, IL, ИМА) интиқол дода шуданд, то фишори гармӣ ё нигоҳ доштани шароити якхелаи муҳити зист (47 DAE). Муолиҷаи якҷояи фишори гармӣ бо роҳи муқаррар кардани ҳарорати шабонарӯзӣ дар камера анҷом дода шуд: ҳарорати баланди рӯзона [40°C барои 5 соат (аз 11:00 то 16:00)] ва шабона [30°C барои 5 соат]. 8 рӯз пай дар пай (аз 19:00 то 24:00). Ҳарорати стресс ва вақти таъсир дар асоси таҳқиқоти қаблӣ интихоб карда шуданд (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Аз тарафи дигар, як гурух растанихои ба камераи нашъунамои гузаронидашуда дар гармхона дар як харорат (рузона 30°С, шабона 25°С) 8 руз пай дар пай нигох дошта мешуданд.
Дар охири таҷриба, гурӯҳҳои зерини табобат ба даст оварда шуданд: (i) ҳолати ҳарорати афзоиш + татбиқи оби тозашуда [Назорати мутлақ (AC)], (ii) ҳолати фишори гармӣ + истифодаи оби дистилятсия [Назорати фишори гармӣ (SC)], (iii) шароити фишори гармӣ + истифодаи ауксин (AUX), (iv) ҳолати фишори гармӣ + ҳолати гиббереллин татбиқи фишори гармӣ (GAvi) (v) ҳолати фишори гармӣ + brassinosteroid (BR) Замимаи. Ин гурӯҳҳои табобатӣ барои ду генотип (F67 ва F2000) истифода шуданд. Ҳама табобатҳо дар тарҳи комилан тасодуфӣ бо панҷ такрорӣ, ки ҳар як аз як растанӣ иборатанд, гузаронида шуданд. Ҳар як растанӣ барои хондани тағирёбандаҳои дар охири таҷриба муайяншуда истифода мешуд. Таҷриба 55 DAE давом кард.
Гузариши стоматалӣ (gs) бо истифода аз порозометри сайёр (SC-1, METER Group Inc., ИМА) аз 0 то 1000 ммоль m-2 s-1 бо диафрагмаи камераи намунавӣ 6,35 мм чен карда шуд. Андозаҳо бо роҳи пайваст кардани зонд стомаметр ба барги баркамол бо навдаи асосии растанӣ пурра васеъ карда мешаванд. Барои хар як табобат аз соати 11:00 то 16:00 дар се барги хар як нихол нишондихандахои gs гирифта, ба хисоби миёна гирифта шуданд.
RWC мувофиқи усули тавсифкардаи Ғулом ва дигарон муайян карда шуд. (2002). Варақаи пурра васеъшудае, ки барои муайян кардани g истифода мешавад, инчунин барои чен кардани RWC истифода мешуд. Вазни тару тоза (FW) фавран пас аз ҷамъоварии ҳосил бо истифода аз тарозуи рақамӣ муайян карда шуд. Пас аз он, баргҳоро дар як контейнери пластикии пур аз об гузошта, дар торикӣ дар ҳарорати хонагӣ (22 ° C) барои 48 соат гузоштанд. Сипас дар тарозуи рақамӣ баркашед ва вазни васеъшударо (TW) сабт кунед. Баргҳои варамкардаро дар танӯр дар 75°С дар давоми 48 соат хушк карданд ва вазни хушки онҳо (DW) сабт карда шуд.
Мазмуни нисбии хлорофилл бо истифода аз хлорофиллометр (atLeafmeter, FT Green LLC, ИМА) муайян карда шуд ва дар воҳидҳои atLeaf ифода карда шуд (Дей ва дигарон, 2016). Хонишҳои ҳадди ниҳоии самаранокии квантии PSII (таносуби Fv/Fm) бо истифода аз флюориметри барангезандаи хлорофилл (Handy PEA, Hansatech Instruments, Британияи Кабир) сабт карда шуданд. Баргҳо бо истифода аз тазиқи баргҳо барои 20 дақиқа пеш аз андозагирии Fv/Fm ба торикӣ мутобиқ карда шуданд (Рестрепо-Диаз ва Гарсес-Варон, 2013). Пас аз ба тобиши торик шудани баргҳо, сатҳи ибтидоӣ (F0) ва флуорессенсияи максималӣ (Fm) чен карда шуданд. Аз ин маълумотҳо флуорессенсияи тағйирёбанда (Fv = Fm – F0), таносуби флуорессенсияи тағйирёбанда ба флуорессенси максималӣ (Fv/Fm), ҳосили максималии квантии фотохимияи PSII (Fv/F0) ва таносуби Fm/F0 ҳисоб карда шуданд (Бейкер, 2008; Ли ва дигарон 201). Дар ҳамон баргҳое, ки барои ченкунии gs истифода мешаванд, хонишҳои флуорессенси нисбии хлорофилл ва хлорофилл гирифта шуданд.
Тақрибан 800 мг вазни тару тозаи барг ҳамчун тағирёбандаҳои биохимиявӣ ҷамъоварӣ карда шуд. Сипас намунаҳои баргҳо дар нитрогени моеъ гомогенизатсия карда шуданд ва барои таҳлили минбаъда нигоҳ дошта шуданд. Усули спектрометрӣ, ки барои ҳисоб кардани хлорофиллҳои бофтаи a, b ва таркиби каротиноид истифода мешавад, ба усул ва муодилаҳои тавсифкардаи Велберн (1994) асос ёфтааст. Намунаҳои бофтаи барг (30 мг) дар 3 мл ацетони 80% ҷамъоварӣ карда шуданд. Пас аз он намунаҳо центрифуга карда шуданд (модели 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, ИМА) дар 5000 rpm барои 10 дақиқа барои тоза кардани зарраҳо. Моддаи супернатант бо илова кардани 80% ацетон то ҳаҷми ниҳоии 6 мл маҳлул карда шуд (Симс ва Гамон, 2002). Миқдори хлорофилл дар 663 (хлорофилл а) ва 646 (хлорофилл б) ва каротиноидҳо дар 470 нм бо истифода аз спектрофотометр (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, ИМА) муайян карда шуд.
Усули кислотаи тиобарбитурӣ (TBA), ки аз ҷониби Hodges et al. (1999) барои арзёбии пероксидшавии липидҳои мембрана (MDA) истифода шудааст. Тақрибан 0,3 грамм бофтаи барг низ дар нитрогени моеъ яксон карда шуд. Намунаҳо дар 5000 rpm центрифуга карда шуданд ва абсорбенс дар спектрофотометр дар 440, 532 ва 600 нм чен карда шуд. Ниҳоят, консентратсияи MDA бо истифода аз коэффисиенти нобудшавӣ (157 М мл-1) ҳисоб карда шуд.
Мазмуни пролини ҳамаи табобатҳо бо усули тавсифкардаи Бейтс ва дигарон муайян карда шуд. (1973). Ба намунаи захирашуда 10 мл маҳлули обии 3%-и кислотаи сульфосалицилро илова карда, аз коғази филтри Ватман (№ 2) филтр кунед. Сипас 2 мл ин фильтрат бо 2 мл кислотаи нинидрид ва 2 мл кислотаи сиркои пирях реаксия карда шуд. Омехта дар ваннаи обӣ дар ҳарорати 90 ° C барои 1 соат ҷойгир карда шудааст. Реаксияро тавассути инкубатсия дар ях қатъ кунед. Тубаро бо истифода аз гирдобон сахт ҷунбонда, маҳлули ҳосилшударо дар 4 мл толуол ҳал кунед. Хонишҳои абсорбсия дар 520 нм бо истифода аз ҳамон спектрофотометре, ки барои миқдори пигментҳои фотосинтетикӣ истифода мешаванд (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, ИМА) муайян карда шуданд.
Усули тавсифкардаи Герхардс ва дигарон. (2016) барои ҳисоб кардани ҳарорати бино ва CSI. Аксҳои гармидиҳӣ бо камераи FLIR 2 (FLIR Systems Inc., Бостон, MA, ИМА) бо дақиқии ±2°C дар охири давраи стресс гирифта шуданд. Барои аксбардорӣ дар паси растанӣ сатҳи сафед ҷойгир кунед. Боз ду завод ҳамчун намунаи истинод ба ҳисоб мерафтанд. Растаниҳо дар рӯи сафед ҷойгир карда шуданд; яке бо адъюванти кишоварзӣ (Agrotin, Bayer CropScience, Богота, Колумбия) барои тақлид кардани кушодани ҳамаи стоматаҳо [режими тар (Twet)] ва дигаре баргест, ки бе ягон татбиқ [Режими хушк (Tdry)] буд (Castro -Duque et al., 2020). Масофаи байни камера ва деги ҳангоми наворбардорӣ 1 метр буд.
Индекси таҳаммулпазирии нисбӣ ба таври ғайримустақим бо истифода аз гузариши стоматалии растаниҳои коркардшуда дар муқоиса бо растаниҳои назоратӣ (растаниҳо бидуни муолиҷаи стресс ва танзимгари афзоиш) барои муайян кардани таҳаммулпазирии генотипҳои коркардшуда, ки дар ин таҳқиқот арзёбӣ шудаанд, ҳисоб карда шуд. RTI бо истифода аз муодилае, ки аз Чавес-Ариас ва дигарон мутобиқ карда шудааст, гирифта шудааст. (2020).
Дар ҳар як таҷриба, ҳама тағирёбандаҳои физиологии дар боло зикршуда дар 55 DAE бо истифода аз баргҳои пурра васеъшуда аз сақфи боло ҷамъоварӣ карда шуданд. Илова бар ин, ченакҳо дар камераи афзоиш гузаронида шуданд, то ки шароити муҳити зист, ки дар он растаниҳо мерӯянд, пешгирӣ карда шаванд.
Маълумот аз таҷрибаҳои якум ва дуюм ҳамчун як қатор таҷрибаҳо якҷоя таҳлил карда шуданд. Ҳар як гурӯҳи таҷрибавӣ аз 5 растанӣ иборат буд ва ҳар як растанӣ як воҳиди таҷрибавиро ташкил медод. Таҳлили дисперсия (ANOVA) анҷом дода шуд (P ≤ 0,05). Вақте ки фарқиятҳои назаррас ошкор карда шуданд, санҷиши муқоисавии пас аз Tukey дар P ≤ 0.05 истифода шуд. Барои табдил додани арзишҳои фоизӣ функсияи arcsine -ро истифода баред. Маълумот бо истифода аз нармафзори Statistix v 9.0 (Analytical Software, Tallahassee, FL, ИМА) таҳлил карда шуд ва бо истифода аз SigmaPlot (версияи 10.0; Systat Software, Сан-Хосе, CA, ИМА) тарҳрезӣ карда шуд. Таҳлили ҷузъҳои асосӣ бо истифода аз нармафзори InfoStat 2016 (Таҳлил Software, Донишгоҳи Миллии Кордоба, Аргентина) барои муайян кардани беҳтарин танзимгарони афзоиши растаниҳо, ки мавриди омӯзиш қарор доранд, анҷом дода шуд.
Ҷадвали 1 ANOVA-ро ҷамъбаст мекунад, ки таҷрибаҳо, табобатҳои гуногун ва таъсири мутақобилаи онҳо бо пигментҳои фотосинтетикии барг (хлорофилл a, b, тотал ва каротиноидҳо), малондиалдегид (MDA) ва таркиби пролин ва гузариши стоматиро нишон медиҳад. Таъсири гс, мазмуни нисбии об. (RWC), мундариҷаи хлорофилл, параметрҳои флуорессенси алфа хлорофилл, ҳарорати тоҷ (PCT) (°C), индекси фишори зироат (CSI) ва шохиси таҳаммулпазирии растаниҳои биринҷ дар 55 DAE.
Ҷадвали 1. Ҷамъбасти маълумоти ANOVA дар бораи тағирёбандаҳои физиологӣ ва биохимиявии биринҷ байни таҷрибаҳо (генотипҳо) ва табобати фишори гармӣ.
Тафовут (P≤0,01) дар таъсири мутақобилаи пигментҳои фотосинтетикии барг, миқдори нисбии хлорофилл (хонишҳои Atleaf) ва параметрҳои флуорессенси алфа-хлорофилл байни таҷрибаҳо ва табобатҳо дар Ҷадвали 2 нишон дода шудаанд. Ҳарорати баланди рӯзона ва шабона миқдори умумии хлорофилл ва каротиноидҳоро зиёд кард. Ниҳолҳои шолӣ бе ягон дорупошии фитогормонҳо (2,36 мг г-1 барои "F67" ва 2,56 мг г-1 барои "F2000") нисбат ба растаниҳои дар шароити ҳарорати оптималӣ парваришшуда (2,67 мг г -1)) миқдори умумии хлорофиллро камтар нишон доданд. Дар ҳарду таҷриба "F67" 2,80 мг г-1 ва "F2000" 2,80 мг г-1 буд. Илова бар ин, ниҳолҳои шолӣ, ки бо омехтаи дорупошии AUX ва GA дар зери фишори гармӣ коркард шудаанд, инчунин коҳиши миқдори хлорофиллро дар ҳарду генотип нишон доданд (AUX = 1,96 мг g-1 ва GA = 1,45 мг г-1 барои "F67" ; AUX = 1,96 мг g-1 ва GA = 1,96 мг g-1 ва 1,4 "1 GA F = 6 "; AUX = 2,24 мг) g-1 ва GA = 1,43 мг g-1 (барои "F2000") дар шароити фишори гармӣ. Дар шароити фишори гармӣ, коркарди барг бо BR боиси каме афзоиши ин тағирёбанда дар ҳарду генотип гардид. Дар ниҳоят, дорупошии баргҳои CK дар байни ҳама табобатҳо (табобатҳои AUX, GA, BR, SC ва AC) дар генотипҳои F67 (3,24 мг г-1) ва F2000 (3,65 мг г-1) арзиши баландтарини пигментҳои фотосинтетикиро нишон дод. Мазмуни нисбии хлорофилл (воҳиди Atleaf) инчунин бо фишори гармии омехта коҳиш ёфт. Баландтарин арзишҳо инчунин дар растаниҳои бо CC пошидашуда дар ҳарду генотипҳо сабт шудаанд (41,66 барои "F67" ва 49,30 барои "F2000"). Таносуби Fv ва Fv/Fm байни табобатҳо ва навъҳо фарқияти назаррасро нишон доданд (Ҷадвали 2). Дар маҷмӯъ, дар байни ин тағирёбандаҳо, навъи F67 нисбат ба навъи F2000 ба фишори гармӣ камтар осебпазир буд. Таносуби Fv ва Fv/Fm дар озмоиши дуюм бештар осеб диданд. Ниҳолҳои фишори 'F2000', ки бо ягон фитогормон пошида нашудаанд, арзиши пасттарини Fv (2120,15) ва Fv/Fm (0,59) доштанд, аммо пошидани баргҳо бо CK барои барқарор кардани ин арзишҳо мусоидат кард (Fv: 2591, 89, таносуби Fv/Fm3:). , гирифтани нишондодҳое, ки дар растаниҳои "F2000" сабт шудаанд, ки дар шароити оптималии ҳарорат парвариш карда мешаванд (Fv: 2955,35, таносуби Fv/Fm: 0,73:0,72). Дар флуорессенсияи ибтидоӣ (F0), максималии флуорессенсия (Fm), ҳосили максималии квантии фотохимиявии PSII (Fv/F0) ва таносуби Fm/F0 фарқияти назаррас вуҷуд надошт. Ниҳоят, BR тамоюли шабеҳеро нишон дод, ки бо CK мушоҳида шудааст (Fv 2545.06, таносуби Fv/Fm 0.73).
Љадвали 2. Таъсири фишори гармии омехта (40°/30°C рўз/шаб) ба пигментњои фотосинтетикии барг [таъсири умумии хлорофилл (Cl Total), хлорофилл а (Chl a), хлорофилл b (Chl b) ва каротиноидњои Cx+c], таркиби нисбии хлорофилл ё воњидњои флюрофилл (а), (Флуорессенсияи ибтидоӣ (F0), флуорессенсияи максималӣ (Fm), флуорессенсияи тағйирёбанда (Fv), самаранокии максималии PSII (Fv/Fm), ҳосили максималии квантии фотохимиявии PSII (Fv/F0) ва Fm/F0 дар растаниҳои ду генотипи биринҷ [Federrose 670 (Federrose 670) (F2000)] 55 рӯз пас аз пайдоиш (DAE)).
Миқдори обии нисбии (RWC) растаниҳои биринҷӣ, ки ба таври гуногун коркард шудаанд, фарқиятро (P ≤ 0,05) дар таъсири мутақобилаи байни табобатҳои таҷрибавӣ ва баргрезӣ нишон дод (расми 1А). Ҳангоми табобат бо SA, арзишҳои пасттарин барои ҳарду генотипҳо ба қайд гирифта шуданд (74,01% барои F67 ва 76,6% барои F2000). Дар шароити фишори гармӣ, RWC растаниҳои биринҷи ҳарду генотип, ки бо фитогормонҳои гуногун коркард шудаанд, ба таври назаррас афзоиш ёфт. Умуман, замимаҳои баргҳои CK, GA, AUX ё BR RWC-ро ба арзишҳои шабеҳи растаниҳое, ки дар шароити беҳтарин дар давоми таҷриба парвариш карда мешаванд, зиёд карданд. Назорати мутлақ ва растаниҳои пошидашудаи барг барои ҳарду генотип арзиши тақрибан 83% -ро сабт карданд. Аз тарафи дигар, gs инчунин фарқиятҳои назаррасро (P ≤ 0.01) дар таъсири мутақобилаи таҷриба ва табобат нишон доданд (расми 1B). Растании назорати мутлақ (AC) инчунин арзишҳои баландтаринро барои ҳар як генотип сабт кардааст (440,65 ммоль м-2с-1 барои F67 ва 511,02 ммоль м-2с-1 барои F2000). Растаниҳои биринҷ, ки ба фишори гармии омехта дучор шудаанд, арзиши пасттарини gs-ро барои ҳарду генотипҳо нишон доданд (150,60 ммоль м-2с-1 барои F67 ва 171,32 ммоль м-2с-1 барои F2000). Коркарди барг бо тамоми танзимгари нашъунамои растанихо низ афзуд g. Дар растаниҳои шолии F2000, ки бо CC пошида шудаанд, таъсири пошидани барг бо фитогормонҳо равшантар буд. Ин гурухи растанихо нисбат ба растанихои мутлаки назорат (AC 511.02 ва CC 499.25 ммоль м-2с-1) ягон тафовут нишон надоданд.
Расми 1. Таъсири фишори гармии омехта (40°/30°C рӯз/шаб) ба таркиби нисбии об (RWC) (A), гузарониши стоматалӣ (gs) (B), истеҳсоли малондиалдегид (MDA) (C) ва таркиби пролин. (D) дар растаниҳои ду генотипи биринҷ (F67 ва F2000) дар 55 рӯзи пас аз пайдоиш (DAE). Табобатҳое, ки барои ҳар як генотип арзёбӣ шудаанд, иборатанд аз: назорати мутлақ (AC), назорати фишори гармӣ (SC), фишори гармӣ + ауксин (AUX), фишори гармӣ + гиббереллин (GA), фишори гармӣ + митогени ҳуҷайра (CK) ва фишори гармӣ + брассиностероид. (БР). Ҳар як сутун хатои миёнаи ± стандартии панҷ нуқтаи маълумотро ифода мекунад (n = 5). Сутунҳои пас аз ҳарфҳои гуногун фарқиятҳои аз ҷиҳати оморӣ муҳимро мувофиқи санҷиши Тукей нишон медиҳанд (P ≤ 0.05). Ҳарфҳои дорои аломати баробар нишон медиҳанд, ки миёна аз ҷиҳати омор аҳамият надорад (≤ 0,05).
Мундариҷаи MDA (P ≤ 0,01) ва пролин (P ≤ 0,01) низ дар таъсири мутақобилаи байни таҷриба ва табобати фитогормонҳо фарқияти назаррасро нишон доданд (расми 1C, D). Ҳангоми муолиҷаи SC дар ҳарду генотип афзоиши пероксидшавии липидҳо мушоҳида шуд (Расми 1С), аммо растаниҳое, ки бо дорупошии танзимкунандаи афзоиши барг коркард шудаанд, дар ҳарду генотипҳо коҳиши пероксиди липидҳоро нишон доданд; Умуман, истифодаи фитогормонҳо (CA, AUC, BR ё GA) боиси кам шудани пероксидшавии липидҳо (мӯҳтавои MDA) мегардад. Дар байни растаниҳои AC ду генотип ва растаниҳои зери фишори гармӣ ва фитогормонҳо пошидашуда ҳеҷ фарқияте пайдо нашуд (қиматҳои мушоҳидашудаи FW дар растаниҳои "F67" аз 4,38-6,77 мкмоль г-1 ва дар растаниҳои FW "F2000" арзишҳои мушоҳидашуда аз 2,84 то 91,8 мкмоль, дар дасти дигар буданд). синтез дар растаниҳои "F67" нисбат ба растаниҳои "F2000" дар зери фишори якҷоя камтар буд, ки боиси афзоиши истеҳсоли пролин дар растаниҳои аз гармӣ дучоршуда гардид, дар ҳарду таҷриба мушоҳида карда шуд, ки истифодаи ин гормонҳо миқдори аминокислотаҳои растании F2000 (AUX ва BR мутаносибан 30184,4 г буд) зиёд карда шуданд. 1Г).
Таъсири дорупошии танзимкунандаи афзоиши растаниҳои барг ва фишори гармии омехта ба ҳарорати сақфи растанӣ ва шохиси таҳаммулпазирии нисбӣ (RTI) дар расмҳои 2А ва В нишон дода шудааст. Барои ҳарду генотип ҳарорати сояафкани растаниҳои AC ба 27°C наздик буд ва растаниҳои SC тақрибан 28°C. БО. Инчунин мушоҳида карда шуд, ки коркарди баргҳо бо CK ва BR дар муқоиса бо растаниҳои SC ба 2-3 ° C паст шудани ҳарорати сақф овардааст (Расми 2А). RTI рафтори шабеҳро ба дигар тағирёбандаҳои физиологӣ нишон дод, ки фарқияти назаррасро (P ≤ 0.01) дар ҳамкории байни таҷриба ва табобат нишон дод (Расми 2B). Растаниҳои SC дар ҳарду генотипҳо таҳаммулпазирии пасти растанӣ нишон доданд (мутаносибан 34,18% ва 33,52% барои растаниҳои шолии “F67” ва “F2000”). Гизодиҳии баргҳои фитогормонҳо RTI-ро дар растаниҳое, ки ба фишори ҳарорати баланд дучор мешаванд, беҳтар мекунад. Ин таъсир дар растаниҳои "F2000", ки бо CC пошида шудаанд, бештар зоҳир шуд, ки дар он RTI 97,69 буд. Аз тарафи дигар, тафовути назаррас танҳо дар шохиси стресс ҳосили (CSI) растаниҳои шолӣ дар шароити фишори омили баргрезӣ (P ≤ 0,01) мушоҳида карда шуд (Расми 2В). Танҳо растаниҳои шолӣ, ки ба фишори гармии мураккаб дучор шудаанд, арзиши баландтарини индекси стрессро (0,816) нишон доданд. Вақте ки растаниҳои шолӣ бо фитогормонҳои гуногун пошида шуданд, индекси стресс пасттар буд (қиматҳо аз 0,6 то 0,67). Ниҳоят, растании шолӣ дар шароити оптималӣ 0,138 арзиш дошт.
Расми 2. Таъсири фишори гармии омехта (40°/30°С рӯз/шаб) ба ҳарорати сояафкан (A), индекси таҳаммулпазирии нисбӣ (RTI) (B) ва индекси фишори зироат (CSI) (C) ду намуди растанӣ. Генотипҳои биринҷи тиҷоратӣ (F67 ва F2000) ба коркардҳои гуногуни гармӣ дучор шуданд. Табобатҳое, ки барои ҳар як генотип арзёбӣ шудаанд, иборатанд аз: назорати мутлақ (AC), назорати фишори гармӣ (SC), фишори гармӣ + ауксин (AUX), фишори гармӣ + гиббереллин (GA), фишори гармӣ + митогени ҳуҷайра (CK) ва фишори гармӣ + брассиностероид. (БР). Стресси гармии омехта дучор шудани растаниҳои биринҷро ба ҳарорати баланди рӯзона/шаба (40°/30°С рӯз/шаб) дар бар мегирад. Ҳар як сутун хатои миёнаи ± стандартии панҷ нуқтаи маълумотро ифода мекунад (n = 5). Сутунҳои пас аз ҳарфҳои гуногун фарқиятҳои аз ҷиҳати оморӣ муҳимро мувофиқи санҷиши Тукей нишон медиҳанд (P ≤ 0.05). Ҳарфҳои дорои аломати баробар нишон медиҳанд, ки миёна аз ҷиҳати омор аҳамият надорад (≤ 0,05).
Таҳлили ҷузъҳои асосӣ (PCA) нишон дод, ки тағирёбандаҳое, ки дар 55 DAE арзёбӣ шудаанд, 66,1% аксуламалҳои физиологӣ ва биохимиявии растаниҳои биринҷро, ки бо дорупошии танзимкунандаи афзоиш коркард шудаанд, шарҳ медиҳанд (расми 3). Векторҳо тағирёбандаҳоро ва нуқтаҳо танзимгари афзоиши растаниҳоро (GRs) намояндагӣ мекунанд. Векторҳои гс, таркиби хлорофилл, самаранокии максималии квантии PSII (Fv/Fm) ва параметрҳои биохимиявӣ (TChl, MDA ва proline) дар кунҷҳои наздик ба пайдоиш ҷойгиранд, ки таносуби баланди байни рафтори физиологии растаниҳо ва онҳоро нишон медиҳанд. тағйирёбанда. Ба як гурӯҳ (V) ниҳолҳои шолӣ, ки дар ҳарорати оптималӣ (AT) парвариш карда шудаанд ва растаниҳои F2000, ки бо CK ва BA коркард шудаанд, дохил мешаванд. Дар айни замон, аксарияти растаниҳои бо GR коркардшуда як гурӯҳи алоҳида (IV) ва коркард бо GA дар F2000 гурӯҳи алоҳида (II) ташкил карданд. Баръакси ин, ниҳолҳои шолии аз гармӣ дучоршуда (гурӯҳҳои I ва III) бе ягон дорупошии баргҳои фитогормонҳо (ҳарду генотипҳо SC буданд) дар минтақаи муқобили гурӯҳи V ҷойгир шудаанд, ки таъсири фишори гармиро ба физиологияи растанӣ нишон медиҳанд. .
Расми 3. Таҳлили биграфии таъсири фишори гармии омехта (40°/30°C рӯз/шабо) ба растаниҳои ду генотипи биринҷ (F67 ва F2000) дар 55 рӯзи пас аз пайдоиш (DAE). Ихтисорот: AC F67, назорати мутлақ F67; SC F67, назорати фишори гармӣ F67; AUX F67, фишори гармӣ + auxin F67; GA F67, фишори гармӣ + гиббереллин F67; CK F67, фишори гармӣ + тақсимоти ҳуҷайра BR F67, фишори гармӣ + брассиностероид. F67; AC F2000, назорати мутлақ F2000; SC F2000, Назорати фишори гармӣ F2000; AUX F2000, фишори гармӣ + auxin F2000; GA F2000, фишори гармӣ + gibberellin F2000; CK F2000, фишори гармӣ + цитокинин, BR F2000, фишори гармӣ + стероиди биринҷӣ; F2000.
Тағйирёбандаҳо ба монанди миқдори хлорофилл, гузариши стоматӣ, таносуби Fv/Fm, CSI, MDA, RTI ва мундариҷаи пролин метавонанд дар фаҳмидани мутобиқшавии генотипҳои биринҷ ва арзёбии таъсири стратегияҳои агрономӣ дар зери фишори гармӣ кӯмак кунанд (Сарсу ва дигарон, 2018; Quintero-Calderon et al., 201). Мақсади ин таҷриба арзёбии таъсири истифодаи чор танзимгари афзоиш ба параметрҳои физиологӣ ва биохимиявии ниҳолҳои шолӣ дар шароити мураккаби фишори гармӣ буд. Озмоиши ниҳолҳо як усули содда ва зуд барои баҳодиҳии ҳамзамон растаниҳои шолӣ вобаста ба андоза ё ҳолати инфрасохтори мавҷуда мебошад (Сарсу ва дигарон 2018). Натиҷаҳои ин таҳқиқот нишон доданд, ки фишори гармии омехта дар ду генотипи биринҷ аксуламалҳои гуногуни физиологӣ ва биохимиявиро ба вуҷуд меорад, ки раванди мутобиқшавиро нишон медиҳад. Ин натиҷаҳо инчунин нишон медиҳанд, ки спрейҳои танзимкунандаи афзоиши баргҳо (асосан ситокинҳо ва брассиностероидҳо) ба биринҷ ба фишори мураккаби гармӣ мутобиқ мешаванд, зеро фоида асосан ба gs, RWC, таносуби Fv/Fm, пигментҳои фотосинтетикӣ ва мундариҷаи пролин таъсир мерасонад.
Истифодаи танзимкунандагони афзоиш ба беҳтар шудани вазъи оби растаниҳои биринҷ дар зери фишори гармӣ мусоидат мекунад, ки метавонад бо фишори баланд ва ҳарорати пасти сояафкани растанӣ алоқаманд бошад. Ин тадқиқот нишон дод, ки дар байни растаниҳои "F2000" (генотипи ҳассос), растаниҳои шолӣ, ки асосан бо CK ё BR коркард шудаанд, нисбат ба растаниҳои бо SC коркардшуда арзиши gs баландтар ва арзишҳои PCT камтар буданд. Таҳқиқоти қаблӣ инчунин нишон доданд, ки gs ва PCT нишондиҳандаҳои дақиқи физиологӣ мебошанд, ки метавонанд аксуламали мутобиқшавии растаниҳои биринҷ ва таъсири стратегияҳои агротехникиро ба фишори гармӣ муайян кунанд (Restrepo-Diaz ва Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Карр ДеЛонг ва дигарон, 2021). Барг CK ё BR г дар зери стресс зиёд мекунад, зеро ин гормонҳои растанӣ метавонанд тавассути мутақобилаи синтетикӣ бо дигар молекулаҳои сигнализатсия ба монанди ABA (пешвои бастани стоматалӣ дар зери фишори абиотикӣ) ба кушодани стоматҳо мусоидат кунанд (Mackova et al., 2013; Zhou et al., 2013). 2013). ). , 2014). Кушодани стоматалӣ ба сардшавии барг мусоидат мекунад ва ба паст кардани ҳарорати бино мусоидат мекунад (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). Бо ин сабабҳо, ҳарорати сояафкани растаниҳои биринҷ, ки бо CK ё BR пошида шудаанд, дар зери фишори гармии омехта метавонад камтар бошад.
Стресси ҳарорати баланд метавонад мундариҷаи пигментҳои фотосинтетикии баргҳоро коҳиш диҳад (Чен ва дигарон, 2017; Аҳмад ва дигарон, 2018). Дар ин тадқиқот, вақте ки растаниҳои биринҷ дар зери фишори гармӣ қарор доштанд ва бо ягон танзимгари афзоиши растанӣ пошида нашуданд, пигментҳои фотосинтетикӣ дар ҳарду генотипҳо майл доштанд (Ҷадвали 2). Фенг ва дигарон. (2013) инчунин дар бораи коҳиши назарраси миқдори хлорофилл дар баргҳои ду генотипи гандум, ки ба фишори гармӣ дучор шудаанд, гузориш доданд. Таъсир ба ҳарорати баланд аксар вақт боиси кам шудани миқдори хлорофилл мегардад, ки ин метавонад сабаби кам шудани биосинтези хлорофилл, таназзули пигментҳо ё таъсири якҷояи онҳо дар зери фишори гармӣ бошад (Фаҳад ва дигарон, 2017). Аммо, растаниҳои биринҷ, ки асосан бо CK ва BA коркард шудаанд, консентратсияи пигментҳои фотосинтетикии баргро дар зери фишори гармӣ зиёд карданд. Натиҷаҳои шабеҳ инчунин аз ҷониби Jespersen and Huang (2015) ва Suchsagunpanit et al. (2015), ки афзоиши миқдори хлорофиллҳои баргро пас аз истифодаи гормонҳои зеатин ва эпибрассиностероид дар алафи гарм ва биринҷ мушоҳида кардаанд. Шарҳи оқилонаи он, ки чаро CK ва BR боиси афзоиши миқдори хлорофиллҳои баргро дар зери фишори гармии омехта ин аст, ки CK метавонад оғози индуксияи устувори промоутерҳои экспрессияро (ба монанди промоутерҳои фаъолкунандаи пиршавӣ (SAG12) ё промоутерҳои HSP18) афзоиш диҳад ва талафоти хлорофиллро дар баргҳо коҳиш диҳад. , ба таъхир афтодани баргҳо ва баланд бардоштани муқовимати растанӣ ба гармӣ (Лю ва дигарон, 2020). BR метавонад хлорофили баргро муҳофизат кунад ва миқдори хлорофиллҳои баргро тавассути фаъол ё индукси синтези ферментҳои дар биосинтези хлорофилл дар шароити стресс зиёд кунад (Шарма ва дигарон, 2017; Сиддиқӣ ва дигарон, 2018). Ниҳоят, ду фитогормон (CK ва BR) инчунин ба ифодаи сафедаҳои зарбаи гармӣ мусоидат мекунанд ва равандҳои гуногуни мутобиқшавии метаболикиро беҳтар мекунанд, ба монанди афзоиши биосинтези хлорофилл (Шарма ва дигарон, 2017; Лю ва дигарон, 2020).
Параметрҳои флуорессенси хлорофилл як усули зуд ва харобнашавандаро таъмин мекунанд, ки метавонад таҳаммулпазирии растанӣ ё мутобиқшавӣ ба шароити фишори абиотикиро арзёбӣ кунад (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Параметрҳо ба монанди таносуби Fv/Fm ҳамчун нишондиҳандаи мутобиқшавии растанӣ ба шароити стресс истифода шудаанд (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). Дар ин тадқиқот, растаниҳои SC арзишҳои пасттарини ин тағирёбандаро нишон доданд, ки асосан растаниҳои биринҷ "F2000" мебошанд. Ин ва дигарон. (2010) инчунин муайян кардааст, ки таносуби Fv/Fm дар баландтарин баргҳои шолӣ дар ҳарорати болотар аз 35°С ба таври назаррас коҳиш ёфтааст. Ба гуфтаи Фенг ва дигарон. (2013), таносуби пасти Fv/Fm дар зери фишори гармӣ нишон медиҳад, ки суръати забт ва табдили энергияи ҳаяҷонбахш аз ҷониби маркази реаксияи PSII коҳиш ёфта, нишон медиҳад, ки маркази реаксияи PSII дар зери фишори гармӣ пароканда мешавад. Ин мушоҳида ба мо имкон медиҳад, ки ба хулосае ояд, ки вайроншавии дастгоҳи фотосинтетикӣ дар навъҳои ҳассос (Fedearroz 2000) нисбат ба навъҳои тобовар (Fedearroz 67) бештар ба назар мерасад.
Истифодаи CK ё BR умуман иҷрои PSII-ро дар шароити мураккаби фишори гармӣ афзоиш дод. Сучсагунпанит ва дигарон низ хамин гуна натичахо ба даст овардаанд. (2015), ки мушоҳида кардааст, ки истифодаи BR самаранокии PSII-ро дар фишори гармӣ дар биринҷ афзоиш додааст. Кумар ва дигарон. (2020) инчунин муайян кард, ки растаниҳои нахӯд, ки бо CK (6-бензиладенин) коркард шудаанд ва ба фишори гармӣ дучор шудаанд, таносуби Fv/Fm-ро зиёд карда, ба хулосае омаданд, ки истифодаи баргҳои CK тавассути фаъол кардани давраи пигментҳои зеаксантин ба фаъолияти PSII мусоидат мекунад. Илова бар ин, пошидани баргеи BR ба фотосинтези PSII дар шароити стресси якҷоя мусоидат мекунад ва нишон медиҳад, ки истифодаи ин фитогормон боиси кам шудани паҳншавии энергияи барангезандаи мавҷгирҳои PSII гардид ва ба ҷамъшавии сафедаҳои хурди зарбаи гармӣ дар хлоропластҳо мусоидат кард (Огвено ва дигарон, 2008; Лачови ва Котариз). , 2021).
Мундариҷаи MDA ва пролин аксар вақт ҳангоми фишори абиотикӣ будани растаниҳо дар муқоиса бо растаниҳои дар шароити оптималӣ парваришшуда зиёд мешаванд (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Тадқиқотҳои қаблӣ инчунин нишон доданд, ки сатҳи MDA ва пролин нишондиҳандаҳои биохимиявӣ мебошанд, ки метавонанд барои фаҳмидани раванди мутобиқшавӣ ё таъсири амалияҳои агротехникӣ дар биринҷ дар ҳарорати баланди рӯзона ё шабона истифода шаванд (Алварадо-Санабриа ва дигарон, 2017; Кинтеро-Калдерон ва дигарон. ., 2021). Ин тадқиқотҳо инчунин нишон доданд, ки мундариҷаи MDA ва пролин дар растаниҳои биринҷ мутаносибан шабона ё рӯзона ба ҳарорати баланд дучор мешаванд. Бо вуҷуди ин, пошидани баргҳои CK ва BR ба кам шудани MDA ва афзоиши сатҳи пролин, асосан дар генотипи таҳаммулпазир (Федерроз 67) мусоидат кард. Спрей CK метавонад ба аз ҳад зиёди цитокинин оксидаза/дегидрогеназа мусоидат кунад ва ба ин васила миқдори пайвастагиҳои муҳофизатӣ ба монанди бетаин ва пролинро зиёд кунад (Лю ва дигарон, 2020). BR ба индуксияи осмопротекторҳо ба монанди бетаин, қандҳо ва аминокислотаҳо (аз ҷумла пролини озод) мусоидат мекунад, ки тавозуни осмотикии ҳуҷайраро дар бисёр шароити номусоиди муҳити зист нигоҳ медорад (Котари ва Лачовиек, 2021).
Индекси фишори зироат (CSI) ва индекси таҳаммулпазирии нисбӣ (RTI) барои муайян кардани он, ки оё табобатҳои арзёбӣшаванда ба коҳиш додани стрессҳои гуногун (абиотикӣ ва биотикӣ) кӯмак мекунанд ва ба физиологияи растанӣ таъсири мусбӣ мерасонанд (Кастро-Дуке ва дигарон, 2020; Чавес-Ариас ва дигарон, 2020) истифода мешаванд. Арзишҳои CSI метавонанд аз 0 то 1 фарқ кунанд, ки мутаносибан шароити стресс ва стрессро ифода мекунанд (Ли ва дигарон, 2010). Қиматҳои CSI-и растаниҳои фишори гармӣ (SC) аз 0,8 то 0,9 (Расми 2B) буд, ки ин нишон медиҳад, ки растаниҳои шолӣ аз фишори якҷоя таъсири манфӣ расонидаанд. Бо вуҷуди ин, пошидани баргҳои BC (0,6) ё CK (0,6) асосан боиси паст шудани ин нишондод дар шароити фишори абиотикӣ нисбат ба растаниҳои шолии SC гардид. Дар растаниҳои F2000, RTI афзоиши зиёдтарро ҳангоми истифодаи CA (97,69%) ва BC (60,73%) дар муқоиса бо SA (33,52%) нишон дод, ки нишон медиҳад, ки ин танзимкунандагони афзоиши растанӣ инчунин ба беҳтар шудани вокуниши биринҷ ба таҳаммулпазирии таркиб мусоидат мекунанд. Аз ҳад зиёд гарм шудан. Ин нишондиҳандаҳо барои идора кардани шароити стресс дар намудҳои гуногун пешниҳод карда шудаанд. Таҳқиқоте, ки аз ҷониби Ли ва дигарон гузаронида шудааст. (2010) нишон дод, ки КСИ ду навъи пахта дар зери фишори мӯътадили об тақрибан 0,85 буд, дар ҳоле ки арзишҳои CSI навъҳои обёришаванда аз 0,4 то 0,6 буда, ба хулосае омаданд, ки ин нишондиҳанда нишондиҳандаи ба об мутобиқшавии навъҳо мебошад. шароити стресс. Гузашта аз ин, Чавес-Ариас ва дигарон. (2020) самаранокии элиситорҳои синтетикиро ҳамчун стратегияи ҳамаҷонибаи идоракунии стресс дар растаниҳои C. elegans арзёбӣ кард ва муайян кард, ки растаниҳои бо ин пайвастагиҳо пошидашуда RTI баландтар (65%) нишон медиҳанд. Дар асоси гуфтаҳои боло, CK ва BR-ро метавон ҳамчун стратегияҳои агрономӣ баррасӣ кард, ки ба баланд бардоштани таҳаммулпазирии шолӣ ба фишори гармии мураккаб нигаронида шудааст, зеро ин танзимкунандагони афзоиши растанӣ вокунишҳои мусбати биохимиявӣ ва физиологиро ба вуҷуд меоранд.
Дар чанд соли охир, тадқиқоти биринҷ дар Колумбия ба арзёбии генотипҳои таҳаммулпазир ба ҳарорати баланди рӯзона ё шабона бо истифода аз хусусиятҳои физиологӣ ё биохимиявӣ тамаркуз кардааст (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Бо вуҷуди ин, дар чанд соли охир, таҳлили технологияҳои амалӣ, иқтисодӣ ва фоидаовар барои пешниҳоди идоракунии ҳамгирошудаи зироат барои беҳтар кардани таъсири давраҳои мураккаби фишори гармӣ дар кишвар аҳамияти бештар пайдо мекунад (Калдерон-Паез ва дигарон, 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Ҳамин тариқ, вокунишҳои физиологӣ ва биохимиявии растаниҳои биринҷ ба фишори мураккаби гармӣ (рӯзона 40 ° C / шаб 30 ° C), ки дар ин таҳқиқот мушоҳида шудааст, нишон медиҳанд, ки пошидани баргҳо бо CK ё BR метавонад як усули муносиби идоракунии зироат барои коҳиш додани таъсири манфи бошад. Таъсири давраҳои фишори гармии мӯътадил. Ин табобатҳо таҳаммулпазирии ҳарду генотипҳои биринҷро (CSI паст ва RTI баланд) беҳтар намуда, тамоюли умумиро дар аксуламалҳои физиологӣ ва биохимиявии растанӣ дар зери фишори гармии якҷоя нишон доданд. Ҷавоби асосии растаниҳои биринҷ кам шудани миқдори ГС, хлорофиллҳои умумӣ, хлорофиллҳои α ва β ва каротиноидҳо буд. Илова бар ин, растаниҳо аз осеби PSII (кам шудани параметрҳои флуорессенсияи хлорофилл ба монанди таносуби Fv/Fm) ва зиёдшавии пероксидшавии липидҳо азоб мекашанд. Аз тарафи дигар, вақте ки биринҷ бо CK ва BR коркард карда шуд, ин таъсири манфӣ коҳиш ёфт ва таркиби пролин зиёд шуд (расми 4).
Расми 4. Модели консептуалии таъсири фишори гармии омехта ва дорупошии танзимкунандаи афзоиши барг ба растаниҳои биринҷ. Тирчаҳои сурх ва кабуд таъсири манфӣ ё мусбати таъсири мутақобилаи фишори гармӣ ва истифодаи баргҳои BR (брассиностероид) ва CK (цитокинин) ба аксуламалҳои физиологӣ ва биохимиявиро мутаносибан нишон медиҳанд. gs: гузариши стоматикӣ; Маҷмӯи Chl: миқдори умумии хлорофилл; Chl α: таркиби хлорофилл β; Cx+c: таркиби каротиноид;
Хулоса, вокунишҳои физиологӣ ва биохимиявӣ дар ин таҳқиқот нишон медиҳанд, ки растаниҳои шолии Fedearroz 2000 нисбат ба растаниҳои шолии Fedearroz 67 ба давраи фишори гармии мураккаб бештар осебпазиранд. Ҳама танзимкунандагони афзоиш, ки дар ин таҳқиқот арзёбӣ шудаанд (ауксинҳо, гиббереллинҳо, цитокининҳо ё брассиностероидҳо) як дараҷа паст кардани фишори гармии якҷояро нишон доданд. Аммо, цитокинин ва брассиностероидҳо мутобиқшавии беҳтари растаниҳоро ба вуҷуд оварданд, зеро ҳарду танзимгари афзоиши растанӣ миқдори хлорофилл, параметрҳои флуорессенси алфа-хлорофилл, gs ва RWC-ро дар муқоиса бо растаниҳои биринҷ бе ягон истифода зиёд карданд ва инчунин миқдори MDA ва ҳарорати сақфро коҳиш доданд. Хулоса, мо ба хулосае омадем, ки истифодаи танзимгарони афзоиши растанӣ (цитокининҳо ва брассиностероидҳо) як воситаи муфид дар идоракунии шароити стресс дар зироатҳои биринҷ аст, ки аз фишори шадиди гармӣ дар давраи ҳарорати баланд ба вуҷуд омадааст.
Маводҳои аслии дар таҳқиқот пешниҳодшуда ба мақола дохил карда шудаанд ва дархостҳои минбаъдаро метавон ба муаллифи дахлдор ирсол кард.
Вақти фиристодан: 08-08-2024